Lanzaderas de NADH
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La Membrana Mitocondrial Interna es impermeable a una gran cantidad de moléculas, entre ellas al NADH producido en el Citoplasma durante la Glucólisis. Esto significa que el NADH obtenido durante la Glucólisis no entra directamente a la Cadena de Transporte de Electrones como normalmente lo vemos en clase.
La célula eucarionte transporta los electrones de alta energía contenidos en el NADH por medio de "equivalentes" usando las denominadas Lanzaderas. Estas lanzaderas son transportadores de moléculas acopladas al transito de compuestos de un lado al otro de la membrana, en forma de antiporte, es decir, una molécula sale al citoplasma y otra entra en el espacio contenido por la membrana (o viceversa). Para el "transporte" de NADH al interior de la mitocondria existen dos lanzaderas: la de Glicerol-3-fosfato y la lanzadera Malato-Aspartato.
Cómo podemos observar, este mecanismo de transporte de equivalentes de NADH sólo permite bombear los 6 protones al espacio intermembranal (por los Complejos III y IV), generando solamente 1.5 moléculas de ATP (en contraste con los 2.5 que se pueden generar si el NADH cede sus electrones al Complejo I). La Lanzadera de Glicerol-3-fosfato es usada principalmente por las células del cerebro y del músculo esquelético.
En la Lanzadera de Malato-Aspartato, el NADH originado en la Glucólisis se usa para reducir al Oxalacetato y convertilo en Malato por medio de la enzima Malato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.37). El Malato es introducido a la Mitocondria por un cotransportador que expulsa una molécula de Cetoglutarato. El Malato dentro de la mitocondria es nuevamente convertido a Oxalacetato por la Malato Deshidrogenasa, convirtiendo el NAD+ en NADH, que ya se puede dirigir a la Cadena de Transporte de Electrones y donar sus electrones al Complejo I.
El Oxalacetato generado se convertira en Aspartato por medio de la enzima Aspartato Aminotransferasa (Número EC 6.2.1.1), transfiriendo un grupo amino desde el aminoácido Glutamato. El Glutamato a su vez se convierte en Cetoglutarato, que será usado para el cotransporte de Malato.
Finalmente, el Aspartato es expulsado de la mitocondria por un transportador que acopla el ingreso de una molécula de Glutamato, necesaria para donar el grupo amino al Oxalacetato. El Aspartato recién expulsado al citoplasma se convertira en el Oxalacetato "inicial" al donar su grupo amino al Cetoglutarato para convertilo en Glutamato. De esta manera se completa el ciclo y un nuevo "equivalente" de NADH puede ser transportado desde el citoplasma al interior de la mitocondria.
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La Membrana Mitocondrial Interna es impermeable a una gran cantidad de moléculas, entre ellas al NADH producido en el Citoplasma durante la Glucólisis. Esto significa que el NADH obtenido durante la Glucólisis no entra directamente a la Cadena de Transporte de Electrones como normalmente lo vemos en clase.
La célula eucarionte transporta los electrones de alta energía contenidos en el NADH por medio de "equivalentes" usando las denominadas Lanzaderas. Estas lanzaderas son transportadores de moléculas acopladas al transito de compuestos de un lado al otro de la membrana, en forma de antiporte, es decir, una molécula sale al citoplasma y otra entra en el espacio contenido por la membrana (o viceversa). Para el "transporte" de NADH al interior de la mitocondria existen dos lanzaderas: la de Glicerol-3-fosfato y la lanzadera Malato-Aspartato.
Lanzadera Glicerol-3-fosfato
En la Lanzadera de Glicerol-3-fosfato, la Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) se convierte a Glicerol-3-fosfato por la enzima Glicerol-3-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.8) citoplasmática, que utiliza el NADH. El Glicerol-3-fosfato se dirige al espacio intermembranal y es convertido nuevamente a DHAP, pero ahora por la enzima Glicerol-3-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.8) mitocondrial que utiliza FADH2 y que cederá sus electrones a la Ubiquinona (UQ), quien a su vez los lleva al Complejo III de la Cadena de Transporte de Electrones.
Cómo podemos observar, este mecanismo de transporte de equivalentes de NADH sólo permite bombear los 6 protones al espacio intermembranal (por los Complejos III y IV), generando solamente 1.5 moléculas de ATP (en contraste con los 2.5 que se pueden generar si el NADH cede sus electrones al Complejo I). La Lanzadera de Glicerol-3-fosfato es usada principalmente por las células del cerebro y del músculo esquelético.
Lanzadera Malato-Aspartato
La Lanzadera de Malato-Aspartato es más compleja que la de Glicerol-3-fosfato, pero permite generar 2.5 moléculas de ATP por cada equivalente de NADH transportado. La Lanzadera de Malato-Aspartato es usada por células del hígado y corazón.
En la Lanzadera de Malato-Aspartato, el NADH originado en la Glucólisis se usa para reducir al Oxalacetato y convertilo en Malato por medio de la enzima Malato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.37). El Malato es introducido a la Mitocondria por un cotransportador que expulsa una molécula de Cetoglutarato. El Malato dentro de la mitocondria es nuevamente convertido a Oxalacetato por la Malato Deshidrogenasa, convirtiendo el NAD+ en NADH, que ya se puede dirigir a la Cadena de Transporte de Electrones y donar sus electrones al Complejo I.
El Oxalacetato generado se convertira en Aspartato por medio de la enzima Aspartato Aminotransferasa (Número EC 6.2.1.1), transfiriendo un grupo amino desde el aminoácido Glutamato. El Glutamato a su vez se convierte en Cetoglutarato, que será usado para el cotransporte de Malato.
Finalmente, el Aspartato es expulsado de la mitocondria por un transportador que acopla el ingreso de una molécula de Glutamato, necesaria para donar el grupo amino al Oxalacetato. El Aspartato recién expulsado al citoplasma se convertira en el Oxalacetato "inicial" al donar su grupo amino al Cetoglutarato para convertilo en Glutamato. De esta manera se completa el ciclo y un nuevo "equivalente" de NADH puede ser transportado desde el citoplasma al interior de la mitocondria.
Lanzadera Malato-Aspartato vs Lanzadera Glicerol-3-fosfato
La Lanzadera Malato-Aspartato es más compleja, pero permite generar los 2.5 ATP's por cada equivalente de NADH transportado, es decir, es energéticamente más eficaz, aunque es mas costosa de producir, pues requiere la síntesis de dos cotransportadores. Por otro lado, la Lanzadera Glicerol-3-fosfato es más simple y por lo tanto más rápida y quizá es por eso que es preferida en músculo esquelético, para salir corriendo si un perro enojado te sale por el camino.Ir al: TEMARIO COMPLETO DE BIOQUÍMICA.
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como cito este documento
ResponderBorrargreat.!!!!
ResponderBorrarcomo hago bibliografia de esto
ResponderBorrarHola que tal, buen día.
BorrarEn formato APA lo puedes citar como:
Hernandez, K., Pérez, D. (noviembre de 2020). Lanzaderas de NADH. Temas Selectos de Ciencias. https://temas-selectos-de-ciencias.blogspot.com/2020/11/lanzaderas-de-nadh.html
Saludos