Glucólisis
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La Glucólisis (gluco:glucosa, lisis:ruptura) es la ruta metabólica implicada en la degradación de carbohidratos. Durante la Glucólisis, la glucosa (de 6 átomos de carbono) se rompe en dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de carbono), obteniéndose además dos moléculas de NADH y dos moléculas de ATP como ganancia adicional. También es conocida como vía de Embden-Meyerhof.
La Glucólisis consta de 10 reacciones enzimáticas consecutivas que se llevan a cabo en el citoplasma celular y la tienen prácticamente todas las células de todos los seres vivos, incluyendo algunas de las bacterias más antiguas que han poblado la tierra, por lo que se considera que esta ruta de degradación de glucosa es una de las primeras en la historia evolutiva de los seres vivos. También es una de las rutas metabólicas más estudiadas y sirve de modelo para comprender otras rutas más complejas.
La Glucólisis se divide en dos fases. La primera fase es de inversión de energía, pues se necesitan dos moléculas de ATP para activar al sustrato. En la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP, dos moléculas de NADH y los dos piruvatos. Dado que se han invertido dos moléculas de ATP en la primera fase, se dice que el rendimiento total de la Glucólisis incluye dos moléculas de ATP.
Primera reacción de la Glucólisis
La primer reacción de la Glucólisis es catalizada por la Hexocinasa (Número EC 2.7.1.1), también llamada Hexoquinasa, que fosforila a la glucosa para convertirla en glucosa-6-fosfato.
El grupo fosfato tiene una carga negativa muy fuerte e impide que la glucosa pueda escapar de célula, también permite activarla (aumentar su energía química) para utilizarla en la Glucólisis u otras rutas metabólicas que usen glucosa. Esta reacción no es reversible, por lo que una vez realizada, la glucosa es obligada a participar en la Glucólisis (u otra ruta metabólica como la ruta de las pentosas).
Segunda reacción de la Glucólisis
Esta reacción si es reversible y es catalizada por la enzima Fosfoglucosa Isomerasa (Número EC 5.3.1.9), también es llamada glucosa-6-fosfato isomerasa o fosfohexosa isomerasa.
En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero fructosa-6-fosfato que tiene una geometría molecular más favorable para la ruptura de la molécula.
Tercera reacción de la Glucólisis
La siguiente reacción dentro de la Glucólisis es catalizada por la Fosfofructocinasa (Número EC 2.7.1.11). Implica la fosforilación de la fructosa-6-fosfato, ahora en el carbono 1, usando un grupo fosfato del ATP para obtener fructosa-1,6-bisfosfato.
Esta reacción también es irreversible y representa el punto de control de la Glucólisis, una vez llegado a este punto ya no hay vuelta atrás.
Cuarta reacción de la Glucólisis
Es catalizada por la Fructosa-1,6-bisfosfato Aldolasa (Número EC 4.1.2.13). En esta reacción es donde se rompe a la molécula de 6 átomos de carbono en dos moléculas de 3 carbonos: un gliceraldehído-3-fosfato y una Dihidroxiacetona-fosfato.
Como se puede apreciar, estas dos moléculas no son iguales y sólo el gliceraldehído puede continuar en la ruta de la Glucólisis. La dihidroxiacetona tiene que ser convertida en su isómero gliceraldehído para incorporarse a la Glucólisis.
Quinta reacción de la Glucólisis
La enzima que cataliza esta reacción es la Triosa Fosfato Isomerasa (Número EC 5.3.1.1) y convierte a la Dihidroxiacetona-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato para que pueda seguir los pasos de la Glucólisis.
Esta reacción puede llevarse a cabo en ambas direcciones, sin embargo, en la célula se está consumiendo el gliceraldehído-3-fosfato por lo que la reacción es fuertemente dirigida en esta dirección.
A este nivel de la Glucólisis se han generado dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato a partir de una de glucosa. Recordemos que la glucosa tiene 6 átomos de carbono mientras que el gliceraldehído tiene 3. A partir de este punto las reacciones que se describen se llevan a cabo por cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato.
Sexta reacción de la Glucólisis
La enzima Gliceraldehído-3-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.2.1.12) es la que cataliza esta reacción de oxidación y convierte al gliceraldehído-3-fosfato en 1,3-bisfosfoglicerato con la producción de NADH acoplada al consumo de un grupo fosfato inorgánico (Pi).
La formación de este compuesto con dos grupos fosfato a partir de la incorporación de un grupo fosfato inorgánico y NO del ATP es el que permite tener una ganancia neta de energía, como se vera a continuación.
Septima reacción de la Glucólisis
La Fosfoglicerato Quinasa (Número EC 2.7.2.3) cataliza la transferencia de un grupo fosfato del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP para rendir ATP y 3-fosfoglicerato.
Esta reacción representa la primer ganancia de ATP, sin embargo, a este punto apenas se ha recuperado la energía invertida durante la primera fase de la Glucólisis.
Octava reacción de la Glucólisis
La Fosfoglicerato Mutasa (Número EC 5.4.2.1) cataliza la conversión de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, es decir, mueve el grupo fosfato de su posición en el tercer átomo de carbono al segundo átomo de carbono.
Este rearreglo de la molécula es reversible, sin embargo, al igual que en la reacción 5, el consumo del 2-fosfoglicerato durante la Glucólisis dirige la reacción en este sentido.
Novena reacción de la Glucólisis
La enzima Enolasa (Número EC 4.2.1.11) convierte al 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato con la liberación de una molécula de agua.
Al liberar la molécula de agua se forma un doble enlace entre los carbonos 2 y 3 del fosfoglicerato. Este doble enlace será movido en la siguiente etapa para formar el piruvato.
Décima reacción de la Glucólisis
En esta última reacción, catalizada por la Piruvato Cinasa (Número EC 2.7.1.40), se convierte al fosfoenolpiruvato en piruvato y está acoplada a la transferencia del grupo fosfato al ADP generando ATP.
De esta manera llegamos a la producción de Piruvato, la formación de NADH y la ganancia neta de dos moléculas de ATP.
Ahora el piruvato puede irse a unos trecientos destinos diferentes, de los cuales destacan su conversión a Acetil-CoA, la fermentación o su conversión a aminoácidos. Visita tambien nuestro tema de metabolismo anaerobio de la Glucosa.
Ir al tema siguiente: Destinos del Piruvato.
Ir al tema anterior: Introducción al metabolismo.
La Glucólisis (gluco:glucosa, lisis:ruptura) es la ruta metabólica implicada en la degradación de carbohidratos. Durante la Glucólisis, la glucosa (de 6 átomos de carbono) se rompe en dos moléculas de piruvato (de 3 átomos de carbono), obteniéndose además dos moléculas de NADH y dos moléculas de ATP como ganancia adicional. También es conocida como vía de Embden-Meyerhof.
La Glucólisis consta de 10 reacciones enzimáticas consecutivas que se llevan a cabo en el citoplasma celular y la tienen prácticamente todas las células de todos los seres vivos, incluyendo algunas de las bacterias más antiguas que han poblado la tierra, por lo que se considera que esta ruta de degradación de glucosa es una de las primeras en la historia evolutiva de los seres vivos. También es una de las rutas metabólicas más estudiadas y sirve de modelo para comprender otras rutas más complejas.
La Glucólisis se divide en dos fases. La primera fase es de inversión de energía, pues se necesitan dos moléculas de ATP para activar al sustrato. En la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP, dos moléculas de NADH y los dos piruvatos. Dado que se han invertido dos moléculas de ATP en la primera fase, se dice que el rendimiento total de la Glucólisis incluye dos moléculas de ATP.
Primera fase o fase de gasto de energía de la Glucólisis
En esta fase, la glucosa es convertida en dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, por lo que se requieren dos grupos funcionales fosfato, que son aportados por dos moléculas de ATP, generando así un consumo de energía. Como se ha mencionado, en esta etapa participan 5 reacciones enzimáticas.Primera reacción de la Glucólisis
La primer reacción de la Glucólisis es catalizada por la Hexocinasa (Número EC 2.7.1.1), también llamada Hexoquinasa, que fosforila a la glucosa para convertirla en glucosa-6-fosfato.
El grupo fosfato tiene una carga negativa muy fuerte e impide que la glucosa pueda escapar de célula, también permite activarla (aumentar su energía química) para utilizarla en la Glucólisis u otras rutas metabólicas que usen glucosa. Esta reacción no es reversible, por lo que una vez realizada, la glucosa es obligada a participar en la Glucólisis (u otra ruta metabólica como la ruta de las pentosas).
Segunda reacción de la Glucólisis
Esta reacción si es reversible y es catalizada por la enzima Fosfoglucosa Isomerasa (Número EC 5.3.1.9), también es llamada glucosa-6-fosfato isomerasa o fosfohexosa isomerasa.
En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero fructosa-6-fosfato que tiene una geometría molecular más favorable para la ruptura de la molécula.
Tercera reacción de la Glucólisis
La siguiente reacción dentro de la Glucólisis es catalizada por la Fosfofructocinasa (Número EC 2.7.1.11). Implica la fosforilación de la fructosa-6-fosfato, ahora en el carbono 1, usando un grupo fosfato del ATP para obtener fructosa-1,6-bisfosfato.
Esta reacción también es irreversible y representa el punto de control de la Glucólisis, una vez llegado a este punto ya no hay vuelta atrás.
Cuarta reacción de la Glucólisis
Es catalizada por la Fructosa-1,6-bisfosfato Aldolasa (Número EC 4.1.2.13). En esta reacción es donde se rompe a la molécula de 6 átomos de carbono en dos moléculas de 3 carbonos: un gliceraldehído-3-fosfato y una Dihidroxiacetona-fosfato.
Como se puede apreciar, estas dos moléculas no son iguales y sólo el gliceraldehído puede continuar en la ruta de la Glucólisis. La dihidroxiacetona tiene que ser convertida en su isómero gliceraldehído para incorporarse a la Glucólisis.
Quinta reacción de la Glucólisis
La enzima que cataliza esta reacción es la Triosa Fosfato Isomerasa (Número EC 5.3.1.1) y convierte a la Dihidroxiacetona-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato para que pueda seguir los pasos de la Glucólisis.
Esta reacción puede llevarse a cabo en ambas direcciones, sin embargo, en la célula se está consumiendo el gliceraldehído-3-fosfato por lo que la reacción es fuertemente dirigida en esta dirección.
A este nivel de la Glucólisis se han generado dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato a partir de una de glucosa. Recordemos que la glucosa tiene 6 átomos de carbono mientras que el gliceraldehído tiene 3. A partir de este punto las reacciones que se describen se llevan a cabo por cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato.
Segunda fase o fase de obtención de energía de la glucólisis
Ahora que se han generado dos moléculas de tres carbonos con alta energía, es momento de generar el rendimiento neto de la Glucólisis en la segunda fase.Sexta reacción de la Glucólisis
La enzima Gliceraldehído-3-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.2.1.12) es la que cataliza esta reacción de oxidación y convierte al gliceraldehído-3-fosfato en 1,3-bisfosfoglicerato con la producción de NADH acoplada al consumo de un grupo fosfato inorgánico (Pi).
La formación de este compuesto con dos grupos fosfato a partir de la incorporación de un grupo fosfato inorgánico y NO del ATP es el que permite tener una ganancia neta de energía, como se vera a continuación.
Septima reacción de la Glucólisis
La Fosfoglicerato Quinasa (Número EC 2.7.2.3) cataliza la transferencia de un grupo fosfato del 1,3-bisfosfoglicerato al ADP para rendir ATP y 3-fosfoglicerato.
Esta reacción representa la primer ganancia de ATP, sin embargo, a este punto apenas se ha recuperado la energía invertida durante la primera fase de la Glucólisis.
Octava reacción de la Glucólisis
La Fosfoglicerato Mutasa (Número EC 5.4.2.1) cataliza la conversión de 3-fosfoglicerato a 2-fosfoglicerato, es decir, mueve el grupo fosfato de su posición en el tercer átomo de carbono al segundo átomo de carbono.
Este rearreglo de la molécula es reversible, sin embargo, al igual que en la reacción 5, el consumo del 2-fosfoglicerato durante la Glucólisis dirige la reacción en este sentido.
Novena reacción de la Glucólisis
La enzima Enolasa (Número EC 4.2.1.11) convierte al 2-fosfoglicerato en fosfoenolpiruvato con la liberación de una molécula de agua.
Al liberar la molécula de agua se forma un doble enlace entre los carbonos 2 y 3 del fosfoglicerato. Este doble enlace será movido en la siguiente etapa para formar el piruvato.
Décima reacción de la Glucólisis
En esta última reacción, catalizada por la Piruvato Cinasa (Número EC 2.7.1.40), se convierte al fosfoenolpiruvato en piruvato y está acoplada a la transferencia del grupo fosfato al ADP generando ATP.
De esta manera llegamos a la producción de Piruvato, la formación de NADH y la ganancia neta de dos moléculas de ATP.
Ahora el piruvato puede irse a unos trecientos destinos diferentes, de los cuales destacan su conversión a Acetil-CoA, la fermentación o su conversión a aminoácidos. Visita tambien nuestro tema de metabolismo anaerobio de la Glucosa.
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