Cadena de Transporte de electrones y Fosforilacion Oxidativa
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En los organismos eucariotas, la Cadena de Transporte de Electrones ocurre dentro de la mitocondria, mientras que en los procariotas ocurre en unas invaginaciones de la membrana celular. La mitocondria, al igual que las bacterias gram negativas, posee dos membranas, la externa es bastante permeable a moléculas pequeñas ya que contiene unas proteínas llamadas porinas que permiten el paso a través de la membrana. La membrana interna, por el contrario, es bastante impermeable y sólo pueden pasar moléculas si tienen algún transportador especializado. Los componentes de la cadena de transporte de electrones se encuentran inmersos en la membrana interna.
La membrana interna de la mitocondria se encuentra plegada formando lo que se conoce como crestas mitocondriales. En el interior está la matriz mitocondrial, una solución acuosa semejante al citoplasma celular, en donde se encuentran disueltas las enzimas de la Oxidación Beta de los lípidos, de la oxidación de algunos aminoácidos y del Ciclo de Krebs (excepto la Succinato Deshidrogenasa ubicada en la membrana interna y que también forma parte de la cadena de transporte de electrones).
En la fosforilación oxidativa participan cinco complejos proteicos (un complejo protéico es un conjunto de proteínas que se acoplan para realizar alguna función que resulta demasiado compleja para una sola proteína) que están ubicados por toda la membrana interna de la mitocondria, además de dos transportadores que llevan los electrones de un complejo a otro (en azul la Ubiquinona y en magenta el Citocromo C).
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El objetivo principal que tiene esta cadena es usar la energía contenida en los electrones para bombear protones al espacio intermembranal de la mitocondria y con ello generar una fuerza llamada Protón Motriz que será usada para la generación de energía química en forma de ATP. Finalmente, los electrones con poca energía son aceptados por una molécula de oxígeno (O2) y junto con protones de la matriz se convierte en agua.
Complejo I
Este complejo I también es llamado NADH Deshidrogenasa o NADH-Ubiquinona Oxido-Reductasa y se encarga de recibir los electrones almacenados en las moléculas de NADH que se han formado en las reacciones de oxidación durante el metabolismo (Glucólisis, Ciclo de Krebs, Oxidación beta de lípidos, etc). Utiliza parte de la energía de esos electrones para bombear 4 protones al espacio intermembranal y posteriormente le pasa los electrones (que ahora tienen menos energía) a la Ubiquinona, que a su vez los llevará al Complejo III.
Complejo II
El Complejo II es la Succinato Deshidrogenasa, misma que participa en la sexta reacción del Ciclo de Krebs conviertiendo al Succinato en Fumarato. Esta reacción requiere la eliminación de un par de hidrógenos del Succinato, es decir, una oxidación. Los electrones arrancados durante esta oxidación son transferidos al FAD convirtiendolo en FADH2 que a su vez los transfiere al Complejo II.
El Complejo II no bombea protones, solo adquiere los electrones provenientes del Succinato y los transfiere a la Ubiquinona reduciendola a Ubiquinol, razón por la cual este complejo también recibe el nombre de Succinato-Quinona Oxido-Reductasa.
Complejo III
Este complejo recibe los electrones que son acarreados por la Ubiquinona desde los complejos I y II, según hayan sido introducidos a la Cadena de Transporte de Electrones desde el NADH o del FADH2 respectivamente. Bombea 4 protones por cada par de electrones recibidos (recordemos que cada transportador, NADH o FADH2, lleva dos electrones), y posteriomente le pasa esos electrones a una proteína pequeña llamada Citocromo C que se encuentra soluble en el espacio intermembranal. El Citocromo C transporta a los electrones desde el Complejo III al IV usando un grupo Hemo, aunque sólo puede transportar uno a la vez.
Complejo IV
El Complejo IV recibe los electrones del Citocromo C y usa la energía contenida en ellos para bombear 2 protones al espacio intermembranal de la mitocondria. Dado que los electrones ya no tienen mucha energía no pueden ser usados para bombear más protones por lo que deben ser "descartados". Para ello son transferidos al oxígeno molecular junto con protones (H+) para formar agua, en una propoción de una molécula de oxígeno (O2), 4 protones y 4 electrones rindiendo dos moléculas de agua.
Los electrones terminan su recorrido, que inició en las reacciones de oxidación de las moléculas energéticas durante el metabolismo, uniendose al oxígeno para formar agua. Por esta razón se dice que el oxígeno molecular es el aceptor final de electrones. El complejo IV puede ser inhibido por la presencia de monoxido de carbono y del veneno cianuro.
Complejo V
El Complejo V es la ATP Sintasa (Número EC 3.6.3.14) encargada de producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico ( Pi ) usando la energía acumulada como fuerza Protón Motríz durante el bombeo de protones. La alta concentración de protones en el espacio intermembranal genera un gradiente de concentración que permite a la ATP Sintasa hacer rotar una "turbina" (Dominio F0 inmerso en la membrana, mostrado en azul) que transmite una energía mecánica a los dominios catalíticos (F1 orientados hacia la Matriz, mostrado en rojo) para poder llevar a cabo esta reacción.
Ir al tema siguiente: La Beta-Oxidación.
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En los organismos eucariotas, la Cadena de Transporte de Electrones ocurre dentro de la mitocondria, mientras que en los procariotas ocurre en unas invaginaciones de la membrana celular. La mitocondria, al igual que las bacterias gram negativas, posee dos membranas, la externa es bastante permeable a moléculas pequeñas ya que contiene unas proteínas llamadas porinas que permiten el paso a través de la membrana. La membrana interna, por el contrario, es bastante impermeable y sólo pueden pasar moléculas si tienen algún transportador especializado. Los componentes de la cadena de transporte de electrones se encuentran inmersos en la membrana interna.
La membrana interna de la mitocondria se encuentra plegada formando lo que se conoce como crestas mitocondriales. En el interior está la matriz mitocondrial, una solución acuosa semejante al citoplasma celular, en donde se encuentran disueltas las enzimas de la Oxidación Beta de los lípidos, de la oxidación de algunos aminoácidos y del Ciclo de Krebs (excepto la Succinato Deshidrogenasa ubicada en la membrana interna y que también forma parte de la cadena de transporte de electrones).
En la fosforilación oxidativa participan cinco complejos proteicos (un complejo protéico es un conjunto de proteínas que se acoplan para realizar alguna función que resulta demasiado compleja para una sola proteína) que están ubicados por toda la membrana interna de la mitocondria, además de dos transportadores que llevan los electrones de un complejo a otro (en azul la Ubiquinona y en magenta el Citocromo C).
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El objetivo principal que tiene esta cadena es usar la energía contenida en los electrones para bombear protones al espacio intermembranal de la mitocondria y con ello generar una fuerza llamada Protón Motriz que será usada para la generación de energía química en forma de ATP. Finalmente, los electrones con poca energía son aceptados por una molécula de oxígeno (O2) y junto con protones de la matriz se convierte en agua.
Complejo I
Este complejo I también es llamado NADH Deshidrogenasa o NADH-Ubiquinona Oxido-Reductasa y se encarga de recibir los electrones almacenados en las moléculas de NADH que se han formado en las reacciones de oxidación durante el metabolismo (Glucólisis, Ciclo de Krebs, Oxidación beta de lípidos, etc). Utiliza parte de la energía de esos electrones para bombear 4 protones al espacio intermembranal y posteriormente le pasa los electrones (que ahora tienen menos energía) a la Ubiquinona, que a su vez los llevará al Complejo III.
Complejo II
El Complejo II es la Succinato Deshidrogenasa, misma que participa en la sexta reacción del Ciclo de Krebs conviertiendo al Succinato en Fumarato. Esta reacción requiere la eliminación de un par de hidrógenos del Succinato, es decir, una oxidación. Los electrones arrancados durante esta oxidación son transferidos al FAD convirtiendolo en FADH2 que a su vez los transfiere al Complejo II.
El Complejo II no bombea protones, solo adquiere los electrones provenientes del Succinato y los transfiere a la Ubiquinona reduciendola a Ubiquinol, razón por la cual este complejo también recibe el nombre de Succinato-Quinona Oxido-Reductasa.
Complejo III
Este complejo recibe los electrones que son acarreados por la Ubiquinona desde los complejos I y II, según hayan sido introducidos a la Cadena de Transporte de Electrones desde el NADH o del FADH2 respectivamente. Bombea 4 protones por cada par de electrones recibidos (recordemos que cada transportador, NADH o FADH2, lleva dos electrones), y posteriomente le pasa esos electrones a una proteína pequeña llamada Citocromo C que se encuentra soluble en el espacio intermembranal. El Citocromo C transporta a los electrones desde el Complejo III al IV usando un grupo Hemo, aunque sólo puede transportar uno a la vez.
Complejo IV
El Complejo IV recibe los electrones del Citocromo C y usa la energía contenida en ellos para bombear 2 protones al espacio intermembranal de la mitocondria. Dado que los electrones ya no tienen mucha energía no pueden ser usados para bombear más protones por lo que deben ser "descartados". Para ello son transferidos al oxígeno molecular junto con protones (H+) para formar agua, en una propoción de una molécula de oxígeno (O2), 4 protones y 4 electrones rindiendo dos moléculas de agua.
Los electrones terminan su recorrido, que inició en las reacciones de oxidación de las moléculas energéticas durante el metabolismo, uniendose al oxígeno para formar agua. Por esta razón se dice que el oxígeno molecular es el aceptor final de electrones. El complejo IV puede ser inhibido por la presencia de monoxido de carbono y del veneno cianuro.
Complejo V
El Complejo V es la ATP Sintasa (Número EC 3.6.3.14) encargada de producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico ( Pi ) usando la energía acumulada como fuerza Protón Motríz durante el bombeo de protones. La alta concentración de protones en el espacio intermembranal genera un gradiente de concentración que permite a la ATP Sintasa hacer rotar una "turbina" (Dominio F0 inmerso en la membrana, mostrado en azul) que transmite una energía mecánica a los dominios catalíticos (F1 orientados hacia la Matriz, mostrado en rojo) para poder llevar a cabo esta reacción.
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