Ruta de las Pentosas-fosfato
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Esta ruta se encuentra estrechamente ligada con la glucólisis con la que comparte algunas racciones. Utiliza la glucosa fosfato para generar ribosa fosfato, un azúcar de cinco átomos de carbono necesaria para la síntesis de nucleótidos. Durante estas reacciones también se obtienen azúcares de diverso número de átomos de carbono y además se obtiene NADPH, un transportador de electrones necesario para las reacciones de biosíntesis.
La ruta de Pentosas ocurre en el citoplasma y se divide en dos etapas, una llamada Fase Oxidativa en donde la Glucosa (de 6 átomos de carbono) será oxidada hasta Ribulosa (de 5 átomos de carbono) con la liberación de una molécula de CO2 y la producción de dos moléculas de NADPH. La otra etapa o Fase No Oxidativa es la encargada de generar los azúcares de diversos tamaños con 3, 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono (gluceraldehído, eritrosa, ribosa, fructosa y heptulosa respectivamente).
Los azúcares servirán como precursores para construir toda una gama de carbohidratos necesarios para la célula, mientras que el NADPH se usará para la síntesis de diversos compuestos como por ejemplo ácidos grasos. Revisemos estas dos fases con más detalle.
Primera reacción de la Fase Oxidativa
Primero se oxida la Glucosa en el Carbono 1, generando D-glucono 1,5-Lactona 6-fosfato. Esto formará un doble enlace con el oxígeno que será parte del grupo carboxilo que se liberará más adelante. Es catalizada por la enzima Glucosa 6-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.49) y produce la primer molécula de NADPH.
Segunda reacción de la Fase Oxidativa
Aquí se hidrata el carbono 5 de la D-glucono 1,5-Lactona 6-fosfato con una molécula de agua que es introducida por la 6-Fosfogluconolactonasa (Número EC 3.1.1.17), generando 6-Fosfogluconato.
Tercera reacción de la Fase Oxidativa
En esta tercera reacción se lleva a cabo la oxidación del 6-Fosfogluconato, en este caso, una descarboxilación oxidativa donde se libera un átomo de carbono (el grupo carboxilo mencionado en la primera reacción) en forma de CO2 y la subsecuente formación de NADPH. De esta manera tenemos a la Ribulosa 5-Fosfato, una azúcar de cinco átomos de carbono. Esta reacción es catalizada por la enzima 6-Fosfogluconato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.44).
Durante esta primera etapa se ha generado un azúcar de cinco átomos de carbono (Ribulosa) que podrá ser convertida en alguno de sus isómeros Xilulosa o Ribosa. Esta última es importante para la biosíntesis de ácidos nucléicos.
Formación de gluceraldehído (C3)
La formación de este carbohidrato de tres átomos de carbono se lleva a cabo durante la cuarta reacción de la glucólisis al romper a la fructosa en dihidroxiacetona y gliceraldehído.
La fructosa y el gliceraldehído pueden continuar su ruta por la glucólisis o bien desviarse para entrar al ciclo de las pentosas, dependiendo de las necesidades del metabolismo celular.
Formación de Eritrosa (C4)
Esta azúcar de cuatro átomos de carbono se puede formar de dos maneras: por la combinación del gliceraldehído con fructosa (con una posterior ruptura en eritrosa y xilulosa), o bien por la combinación de gliceraldehído y una heptulosa (con una posterior ruptura en eritrosa y fructosa). La enzima Transcetolasa (Número EC 2.2.1.1) es la que cataliza la primera opción, utiliza Tiamina pirofosfato como cofactor.
Por otro lado, la enzima Transaldolasa (Número EC 2.2.1.2) es la que cataliza la segunda opción.
Formación de Ribosa (C5)
La ribosa se forma mediante la isomerización de la ribulosa por la enzima Ribosa 5-fosfato Isomerasa (Número EC 5.3.1.6).
Formación de Fructosa (C6)
La formación de la fructosa (azúcar de 6 átomos de carbono) se origina durante la tercera reacción de la glucólisis.
Formación de Heptulosa (C7)
Finalmente, la formación de la heptulosa, azúcar de 7 átomos de carbono, se lleva a cabo por la Transcetolasa (Número EC 2.2.1.1), la misma enzima que genera a la eritrosa. En esta reacción participan como sustratos la ribosa y la xilulosa para formar a la heptulosa y el gliceraldehído.
Esta ruta es regulada a nivel de la enzima Glucosa 6-fosfato Deshidrogenasa (la primera de la fase oxidativa). Esta es activada por la presencia de NADP+ e inhibida por el NADPH, de tal forma que si la célula esta ocupando NADPH (necesario para la síntesis de ácidos grasos) y liberando NADP+, este último activará la ruta de pentosas para generar más NADPH. En los glóbulos rojos de la sangre se necesitan grandes cantidades de NADPH para la reducción de la hemoglobina oxidada y para poder regenerar el glutatión reducido, un antioxidante importante en la célula.
Ir al tema siguiente: El Ciclo de la Urea.
Ir al tema anterior: Beta-Oxidación de ácidos grasos.
Esta ruta se encuentra estrechamente ligada con la glucólisis con la que comparte algunas racciones. Utiliza la glucosa fosfato para generar ribosa fosfato, un azúcar de cinco átomos de carbono necesaria para la síntesis de nucleótidos. Durante estas reacciones también se obtienen azúcares de diverso número de átomos de carbono y además se obtiene NADPH, un transportador de electrones necesario para las reacciones de biosíntesis.
La ruta de Pentosas ocurre en el citoplasma y se divide en dos etapas, una llamada Fase Oxidativa en donde la Glucosa (de 6 átomos de carbono) será oxidada hasta Ribulosa (de 5 átomos de carbono) con la liberación de una molécula de CO2 y la producción de dos moléculas de NADPH. La otra etapa o Fase No Oxidativa es la encargada de generar los azúcares de diversos tamaños con 3, 4, 5, 6 y 7 átomos de carbono (gluceraldehído, eritrosa, ribosa, fructosa y heptulosa respectivamente).
Los azúcares servirán como precursores para construir toda una gama de carbohidratos necesarios para la célula, mientras que el NADPH se usará para la síntesis de diversos compuestos como por ejemplo ácidos grasos. Revisemos estas dos fases con más detalle.
Reacciones de la Fase Oxidativa de la Ruta de Pentosas
La Glucosa se oxida hasta Ribulosa en 3 reacciones, dos de las cuales generan NADPH.Primera reacción de la Fase Oxidativa
Primero se oxida la Glucosa en el Carbono 1, generando D-glucono 1,5-Lactona 6-fosfato. Esto formará un doble enlace con el oxígeno que será parte del grupo carboxilo que se liberará más adelante. Es catalizada por la enzima Glucosa 6-fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.49) y produce la primer molécula de NADPH.
Segunda reacción de la Fase Oxidativa
Aquí se hidrata el carbono 5 de la D-glucono 1,5-Lactona 6-fosfato con una molécula de agua que es introducida por la 6-Fosfogluconolactonasa (Número EC 3.1.1.17), generando 6-Fosfogluconato.
Tercera reacción de la Fase Oxidativa
En esta tercera reacción se lleva a cabo la oxidación del 6-Fosfogluconato, en este caso, una descarboxilación oxidativa donde se libera un átomo de carbono (el grupo carboxilo mencionado en la primera reacción) en forma de CO2 y la subsecuente formación de NADPH. De esta manera tenemos a la Ribulosa 5-Fosfato, una azúcar de cinco átomos de carbono. Esta reacción es catalizada por la enzima 6-Fosfogluconato Deshidrogenasa (Número EC 1.1.1.44).
Durante esta primera etapa se ha generado un azúcar de cinco átomos de carbono (Ribulosa) que podrá ser convertida en alguno de sus isómeros Xilulosa o Ribosa. Esta última es importante para la biosíntesis de ácidos nucléicos.
Reacciones de la Fase NO Oxidativa de la Ruta de Pentosas
Se le denomina de esta manera porque en esta fase no ocurren reacciones de oxidación, por lo que tampoco se genera NADPH. En cambio, en esta fase se llevan a cabo reacciones reversibles de interconversión de azúcares de diversos tamaños. No es una secuencia lineal de eventos sino más bien un conjunto de posibles reacciones que se pueden llevar a cabo en cualquier orden, dependiendo de las necesidades de la célula y de la disponibilidad de los sustratos. Como se comentó, en esta fase se forman los azúcares gluceraldehído (C3), eritrosa (C4), ribosa (C5), fructosa (C6) y heptulosa (C6). Veamos los detalles.Formación de gluceraldehído (C3)
La formación de este carbohidrato de tres átomos de carbono se lleva a cabo durante la cuarta reacción de la glucólisis al romper a la fructosa en dihidroxiacetona y gliceraldehído.
La fructosa y el gliceraldehído pueden continuar su ruta por la glucólisis o bien desviarse para entrar al ciclo de las pentosas, dependiendo de las necesidades del metabolismo celular.
Formación de Eritrosa (C4)
Esta azúcar de cuatro átomos de carbono se puede formar de dos maneras: por la combinación del gliceraldehído con fructosa (con una posterior ruptura en eritrosa y xilulosa), o bien por la combinación de gliceraldehído y una heptulosa (con una posterior ruptura en eritrosa y fructosa). La enzima Transcetolasa (Número EC 2.2.1.1) es la que cataliza la primera opción, utiliza Tiamina pirofosfato como cofactor.
Por otro lado, la enzima Transaldolasa (Número EC 2.2.1.2) es la que cataliza la segunda opción.
Formación de Ribosa (C5)
La ribosa se forma mediante la isomerización de la ribulosa por la enzima Ribosa 5-fosfato Isomerasa (Número EC 5.3.1.6).
Formación de Fructosa (C6)
La formación de la fructosa (azúcar de 6 átomos de carbono) se origina durante la tercera reacción de la glucólisis.
Formación de Heptulosa (C7)
Finalmente, la formación de la heptulosa, azúcar de 7 átomos de carbono, se lleva a cabo por la Transcetolasa (Número EC 2.2.1.1), la misma enzima que genera a la eritrosa. En esta reacción participan como sustratos la ribosa y la xilulosa para formar a la heptulosa y el gliceraldehído.
Esta ruta es regulada a nivel de la enzima Glucosa 6-fosfato Deshidrogenasa (la primera de la fase oxidativa). Esta es activada por la presencia de NADP+ e inhibida por el NADPH, de tal forma que si la célula esta ocupando NADPH (necesario para la síntesis de ácidos grasos) y liberando NADP+, este último activará la ruta de pentosas para generar más NADPH. En los glóbulos rojos de la sangre se necesitan grandes cantidades de NADPH para la reducción de la hemoglobina oxidada y para poder regenerar el glutatión reducido, un antioxidante importante en la célula.
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