Destinos del Piruvato
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Una vez que la glucosa se ha convertido en piruvato, este puede dirigirse a diferentes destinos (unos 300 diferentes), dentro de los cuales los más importantes son: entrar a Ciclo de Krebs o sufrir un proceso de fermentación anaerobia. Su fermentación se da por la ausencia de oxígeno, mientras que su conversión a piruvato se da cuando hay oxígeno en la célula y permitirá oxidar completamente al piruvato para obtener el máximo posible de energía.
Dado que el NAD+ se encuentra en bajas cantidades en la célula, es necesario que el NADH transfiera sus electrones a otra molécula para generar nuevamente NAD+ disponible para la reacción de la Glucólisis. En condiciones anaerobias, el piruvato se acumula porque no entra a Ciclo de Krebs y resulta muy conveniente para aceptar los electrones del NADH y regenerar así el NAD+. En este caso, el piruvato se convierte a lactato y el proceso se conoce como fermentación láctica. Se da en la mayoría de las células eucariotas.
Por otro lado, en muchos microorganismos el piruvato puede sufrir una descarboxilación para convertirse en acetaldehído, libererando una molécula de CO2. El acetaldehído puede ser reducido posteriormente por el NADH y convertirlo en etanol, regenerando así al NAD+ necesario para que la Glucólisis siga trabajando. Otros microorganismos pueden llegar más lejos y convertir el etanol a acetato en la llamada fermentación acética.
Esta reacción se lleva a cabo por el complejo enzimático Piruvato Deshidrogenasa, que consta de 3 enzimas diferentes (Piruvato Deshidrogenasa [E1], Dihidrolipoil Transacetilasa [E2], Dihidrolipoil Deshidrogenasa [E3]) y requiere la participación de 5 coenzimas (lipoamida, Tiamina pirofosfato, FAD, NAD+ y CoA). El complejo Piruvato Deshidrogenasa consta de 24 unidades del E1, 24 unidades de E2 y 12 de E3 cada una con sus respectivas coenzimas, formando uno de los complejos enzimáticos más grandes que se conocen.
Durante la conversión de piruvato a Acetil-CoA se libera un átomo de carbono en forma de dioxido de carbono (CO2) y se forma NADH. Esta reacción ocurre en 5 etapas: 1) el piruvato sufre un proceso de descarboxilación liberando al CO2, 2) el resto de la molécula (un hidroxi-etil) es capturado temporalmente por la tiamina, oxidado a un acetil- y transferido a la lipoamida, 3) la lipoamida a su vez transfiere el acetilo a la Coenzima A (Generando así a la Acetil-CoA) pero conserva dos electrones de alta energía en forma de átomos de H, 4) Posteriormente estos electrones son capturados por el FAD convirtiendose en FADH2 y 5) finalmente transferidos al NAD+ para formar el NADH.
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Una vez que la glucosa se ha convertido en piruvato, este puede dirigirse a diferentes destinos (unos 300 diferentes), dentro de los cuales los más importantes son: entrar a Ciclo de Krebs o sufrir un proceso de fermentación anaerobia. Su fermentación se da por la ausencia de oxígeno, mientras que su conversión a piruvato se da cuando hay oxígeno en la célula y permitirá oxidar completamente al piruvato para obtener el máximo posible de energía.
Tipos de fermentación: Láctica, alcohólica, acética
La fermentación láctica ocurre cuando el piruvato se convierte en lactato. Esto se da cuando la célula se ve obligada a producir energía en condiciones anaerobias (sin oxígeno) y sólo dispone de la ruta de la Glucólisis para ello, pues rinde dos moléculas de ATP por cada glucosa. Sin embargo, para que la Glucólisis funcione necesita la presencia de NAD+ para retener los electrones en la reacción de oxidación del gliceraldehído-3-fosfato a 1,3-bisfosfoglicerato (reacción 6 de la Glucólisis), con la consiguiente producción de NADH.Dado que el NAD+ se encuentra en bajas cantidades en la célula, es necesario que el NADH transfiera sus electrones a otra molécula para generar nuevamente NAD+ disponible para la reacción de la Glucólisis. En condiciones anaerobias, el piruvato se acumula porque no entra a Ciclo de Krebs y resulta muy conveniente para aceptar los electrones del NADH y regenerar así el NAD+. En este caso, el piruvato se convierte a lactato y el proceso se conoce como fermentación láctica. Se da en la mayoría de las células eucariotas.
Por otro lado, en muchos microorganismos el piruvato puede sufrir una descarboxilación para convertirse en acetaldehído, libererando una molécula de CO2. El acetaldehído puede ser reducido posteriormente por el NADH y convertirlo en etanol, regenerando así al NAD+ necesario para que la Glucólisis siga trabajando. Otros microorganismos pueden llegar más lejos y convertir el etanol a acetato en la llamada fermentación acética.
Conversión de Piruvato a Acetil-Coenzima A (Acetil-CoA)
Primero que nada, el piruvato pasa desde el citoplasma donde se formó hasta el interior de la mitocondria. La membrana externa de la mitocondria es relativamente permeable a muchas sustancias, entre ellas el piruvato. Sin embargo, la membrana interna es impermeable y para que el piruvato pueda entrar a la matríz mitocondrial utiliza un transportador llamado MPC (del inglés Mitochondrial Pyruvate Carrier). Una vez en la matríz, el piruvato se convertirá en Acetil-CoA.
Esta reacción se lleva a cabo por el complejo enzimático Piruvato Deshidrogenasa, que consta de 3 enzimas diferentes (Piruvato Deshidrogenasa [E1], Dihidrolipoil Transacetilasa [E2], Dihidrolipoil Deshidrogenasa [E3]) y requiere la participación de 5 coenzimas (lipoamida, Tiamina pirofosfato, FAD, NAD+ y CoA). El complejo Piruvato Deshidrogenasa consta de 24 unidades del E1, 24 unidades de E2 y 12 de E3 cada una con sus respectivas coenzimas, formando uno de los complejos enzimáticos más grandes que se conocen.
Durante la conversión de piruvato a Acetil-CoA se libera un átomo de carbono en forma de dioxido de carbono (CO2) y se forma NADH. Esta reacción ocurre en 5 etapas: 1) el piruvato sufre un proceso de descarboxilación liberando al CO2, 2) el resto de la molécula (un hidroxi-etil) es capturado temporalmente por la tiamina, oxidado a un acetil- y transferido a la lipoamida, 3) la lipoamida a su vez transfiere el acetilo a la Coenzima A (Generando así a la Acetil-CoA) pero conserva dos electrones de alta energía en forma de átomos de H, 4) Posteriormente estos electrones son capturados por el FAD convirtiendose en FADH2 y 5) finalmente transferidos al NAD+ para formar el NADH.
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