Fotosíntesis
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La Fotosíntesis es el empleo de la energía contenida en la luz solar para producir componentes orgánicos necesarios para la célula, en particular carbohidratos. La Fotosíntesis solo la pueden llevar a cabo los denominados organismos fotosintéticos, que incluyen a las plantas superiores (las que normalmente denominamos plantas), las plantas inferiores (algas pluricelulares y unicelulares rojas, pardas y verdes), los protozoarios fotosintéticos (euglenas, dinoflagelados y diatomeas) y las bacterias fotosintéticas (cianobacterias, bacterias verdes y púrpuras). La reacción global de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente manera:
La fotosíntesis es responsable de la liberación de Oxígeno molecular (O2) a la atmósfera y de la captación o fijación de Dióxido de Carbono (CO2). Este ciclo es muy importante en los ecosistemas ya que se complementa con el proceso de respiración celular de los animales, que consume Oxígeno y libera Dióxido de Carbono. En este proceso, el Oxígeno liberado procede de la molécula de agua, mientras que los átomos del carbohidrato formado provienen del Dióxido de Carbono y de los Hidrógenos de la molécula de agua.
En las plantas, la fotosíntesis ocurre en un organelo especializado llamado cloroplasto, que mide típicamente entre 1 y 10 μm (micrómetros), generalmente de forma globular o discoidal, aunque en ocasiones pueden adoptar formas helicoidales. Al igual que la mitocondria, el cloroplasto tiene doble membrana. En algunas células puede haber sólo un coloroplasto, sin embargo, en las células de plantas superiores puede haber hasta cuarenta. La membrana interna del cloroplasto se halla plegada en forma de sacos llamados tilacoides, que a su vez se encuentran apilados o superpuestos en estructuras llamadas grana. Las granas se encuentran inmersos en un plasma (líquido biscoso) llamado estroma. Distribuidos por toda la membrana de los tilacoides se encuentran inmersos los componentes necesarios para lleva a cabo la fotosíntesis: Pigmentos fotosintéticos, los Fotosistemas y la ATP Sintasa. Por otro lado, disueltos en el Estroma se localizan las enzímas necesarias para la síntesis de carbohidratos. La Fotosíntesis puede dividirse en dos grandes etapas denominadas Fase Luminosa y Fase Obscura.
Durante la Fase Luminosa de la Fotosíntesis, los Fotosistemas capturan la energía del sol y la usan para transferir electrones al NADP convirtiéndolo en NADPH. Durante este proceso, parte de la energía contenida en esos electrones es usada para bombear protones desde el estroma al interior de los tilacoides. La elevada concentración de protones que se produce es usada para generar ATP, de manera similar a como se genera ATP en las mitocondrias mediante la respiración celular. Para recuperar los electrones que se han transferido al NADP se extraen de la molécula de agua (H2O), liberando protones y Oxígeno molecular. De esta manera, la Fase Luminosa es fuente de energía en forma de ATP y NADPH, y genera como residuo el O2.
En la Fase Obscura de la Fotosíntesis, la energía almacenada en forma de ATP y los electrones acarreados por el NADPH producidos en la Fase Luminosa son usados por enzimas para sintetizar carbohidratos, sobre todo Glucosa. Las reacciones enzimáticas de esta etapa de biosíntesis de carbohidratos se conoce con el nombre de Ciclo de Calvin.
Cuando un pigmento fotosintético absorve un fotón de luz, aumenta la energía de algún electrón presente en los dobles enlaces conjugados y puede ser liberado de la molécula. Este electrón es transportado por diversas proteínas (en una cadena de transporte similar a la Cadena de Transporte de Electrones, pero en sentido inverso) hasta ser donado a una molécula de NADP+ para reducirla a NADPH. Para reponer el electrón liberado, se rompe una molécula de agua y se liberan Oxígeno y protones. El NADPH cumple funciones similares al NADH como acarreador de electrones de alta energía, solo que es usado preferentemente en las rutas de síntesis, como por ejemplo en la Biosíntesis de Ácidos Grasos o en la síntesis de carbohidratos durante la fotosíntesis (Ciclo de Calvin).
Por su parte, el Fotosistema I recibe los electrones del complejo proteíco B6-f a través del acarreador llamado Plastocianina. Con la energía aportada por fotones de luz, el Fotosistema I eleva la energía interna de los electrones y con ayuda de otras proteínas los transfiere a la molécula de NADP+ para reducirla a NADPH. Este NADPH formado será utilizado durante las reacciones de síntesis de carbohidratos.
En la primera reacción del Ciclo de Calvin, la Ribulosa-1,5-Bisfosfato (de 5 átomos de carbono: C5) se une con el Dióxido de Carbono (de 1 átomo de carbono: C1) y produce dos moléculas de 3-Fosfoglicerato (de 3 átomo de carbono: C3) en una reacción catalizada por la enzima Ribulosa-1,5-Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa (Número EC 4.1.1.39), también llamada RuBisCO. Esta es la enzima clave en la síntesis de Carbohidratos durante la fotosíntesis, contiene Cobre en su sitio activo y también requiere Magnesio.
En la siguiente reacción, las moléculas de 3-Fosfoglicerato son fosforiladas (se les añade un grupo fosfato) por la enzima Fosfoglicerato Cinasa (Número EC 2.7.2.3) con el consiguiente gasto de ATP, obteniendo dos moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato.
Posteriormente, las moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato serán reducidas a Gliceraldehído-3-Fosfato por la enzima Gliceraldehído-3-Fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.2.1.13) utilizando el NADPH producido durante la Fase Luminosa, y liberando Fosfato inorgánico (Pi).
El Gliceraldehído-3-Fosfato podrá ser usado para sintetizar glucosa mediante reacciones similares a las de la Glucólisis pero en sentido inverso.
Para que el ciclo continúe ininterrumpidamente durante la fotosíntesis, se debe obtener más Ribulosa-1,5-Bisfosfato que alimente la reacción inicial. Esto se lleva a cabo mediante una serie de reacciones donde parte del Gliceraldehído-3-Fosfato producido es utilizado para "regenerar" a la Ribulosa-1,5-Bisfosfato.
De esta manera, la síntesis de una sola molécula de Glucosa implica la reacción de 6 moléculas de Ribulosa-1,5-Bisfosfato con 6 de Dióxido de Carbono para dar 12 moléculas de 3-Fosfoglicerato que se convertirán en 12 moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato y finalmente 12 de Gliceraldehído-3-Fosfato. Dos de estas moléculas de Gliceraldehído-3-Fosfato se utilizarán para sintetizar a una de Glucosa y las restantes 10 serán usadas para regenerar a las 6 moléculas de Ribulosa-1,5-Bisfosfato necesarias para iniciar el ciclo nuevamente.
Ir al tema anterior: La biosíntesis de bases nitrogenadas pirimídicas (pirimidinas).
La Fotosíntesis es el empleo de la energía contenida en la luz solar para producir componentes orgánicos necesarios para la célula, en particular carbohidratos. La Fotosíntesis solo la pueden llevar a cabo los denominados organismos fotosintéticos, que incluyen a las plantas superiores (las que normalmente denominamos plantas), las plantas inferiores (algas pluricelulares y unicelulares rojas, pardas y verdes), los protozoarios fotosintéticos (euglenas, dinoflagelados y diatomeas) y las bacterias fotosintéticas (cianobacterias, bacterias verdes y púrpuras). La reacción global de la fotosíntesis se puede expresar de la siguiente manera:
6 CO2 + 6 H2O + Energía → C6H12O6 + 6 O2
La fotosíntesis es responsable de la liberación de Oxígeno molecular (O2) a la atmósfera y de la captación o fijación de Dióxido de Carbono (CO2). Este ciclo es muy importante en los ecosistemas ya que se complementa con el proceso de respiración celular de los animales, que consume Oxígeno y libera Dióxido de Carbono. En este proceso, el Oxígeno liberado procede de la molécula de agua, mientras que los átomos del carbohidrato formado provienen del Dióxido de Carbono y de los Hidrógenos de la molécula de agua.
En las plantas, la fotosíntesis ocurre en un organelo especializado llamado cloroplasto, que mide típicamente entre 1 y 10 μm (micrómetros), generalmente de forma globular o discoidal, aunque en ocasiones pueden adoptar formas helicoidales. Al igual que la mitocondria, el cloroplasto tiene doble membrana. En algunas células puede haber sólo un coloroplasto, sin embargo, en las células de plantas superiores puede haber hasta cuarenta. La membrana interna del cloroplasto se halla plegada en forma de sacos llamados tilacoides, que a su vez se encuentran apilados o superpuestos en estructuras llamadas grana. Las granas se encuentran inmersos en un plasma (líquido biscoso) llamado estroma. Distribuidos por toda la membrana de los tilacoides se encuentran inmersos los componentes necesarios para lleva a cabo la fotosíntesis: Pigmentos fotosintéticos, los Fotosistemas y la ATP Sintasa. Por otro lado, disueltos en el Estroma se localizan las enzímas necesarias para la síntesis de carbohidratos. La Fotosíntesis puede dividirse en dos grandes etapas denominadas Fase Luminosa y Fase Obscura.
Fases luminosa y obscura de la fotosíntesis
Los primeros estudios sobre la fotosíntesis mostraron que existía una etapa que era dependiente de la luz solar, a la que llamaron Fase Luminosa. Los científicos también se dieron cuenta de que se requería una etapa que no dependía de la luz solar pero que era sensible a un incremento en la temperatura. A esta etapa la denominaron Fase Obscura de la fotosíntesis. Estos nombres causaron confusión durante mucho tiempo porque se interpretaba que la Fase Luminosa ocurría durante el día y la Fase Obscura durante la noche, sin embargo, esto no es así. Ambas reacciones ocurren durante el día, sólo que la Fase Obscura es llevada a cabo por enzimas y no necesita la energía de la luz solar. De hecho, actualmente se sabe que las plantas realizan respiración celular durante la noche y usan la energía química de las moléculas orgánicas para obtener energía, igual que las células animales.Durante la Fase Luminosa de la Fotosíntesis, los Fotosistemas capturan la energía del sol y la usan para transferir electrones al NADP convirtiéndolo en NADPH. Durante este proceso, parte de la energía contenida en esos electrones es usada para bombear protones desde el estroma al interior de los tilacoides. La elevada concentración de protones que se produce es usada para generar ATP, de manera similar a como se genera ATP en las mitocondrias mediante la respiración celular. Para recuperar los electrones que se han transferido al NADP se extraen de la molécula de agua (H2O), liberando protones y Oxígeno molecular. De esta manera, la Fase Luminosa es fuente de energía en forma de ATP y NADPH, y genera como residuo el O2.
En la Fase Obscura de la Fotosíntesis, la energía almacenada en forma de ATP y los electrones acarreados por el NADPH producidos en la Fase Luminosa son usados por enzimas para sintetizar carbohidratos, sobre todo Glucosa. Las reacciones enzimáticas de esta etapa de biosíntesis de carbohidratos se conoce con el nombre de Ciclo de Calvin.
Pigmentos fotosintéticos
Los pigmentos fotosintéticos son moléculas que contienen dobles enlaces conjugados que les permiten absorver fotones de luz y, como consecuencia de ello, desprenderse de un electrón de manera reproducible y controlada. Los electrones necesarios para la formación de enlaces covalentes durante la síntesis de carbohidrados en la fotosíntesis provienen de estos pigmentos. Existen diferentes tipos de pigmentos fotosintéticos que se pueden agrupar en tres categorías: Clorofilas, Caroteniodes y Ficobilinas. Las Clorofilas son de color verde y son los pigmentos más abundantes e importantes en la fotosíntesis, hay de tres tipos: Clorofila a, b y c. Los Carotenoides son pigmentos accesorios de color rojo, amarillo o púrpura que ayudan a la Clorofila a captar los fotones. Las Ficobilinas también son pigmentos accesorios y pueden tener colores azules o rojos, están presentes en algas y cianobacterias pero no en plantas.Cuando un pigmento fotosintético absorve un fotón de luz, aumenta la energía de algún electrón presente en los dobles enlaces conjugados y puede ser liberado de la molécula. Este electrón es transportado por diversas proteínas (en una cadena de transporte similar a la Cadena de Transporte de Electrones, pero en sentido inverso) hasta ser donado a una molécula de NADP+ para reducirla a NADPH. Para reponer el electrón liberado, se rompe una molécula de agua y se liberan Oxígeno y protones. El NADPH cumple funciones similares al NADH como acarreador de electrones de alta energía, solo que es usado preferentemente en las rutas de síntesis, como por ejemplo en la Biosíntesis de Ácidos Grasos o en la síntesis de carbohidratos durante la fotosíntesis (Ciclo de Calvin).
Fotosistemas
Las reacciones bioquímicas de la fotosíntesis ocurren en unos complejos protéicos llamados Fotosistemas, que se encuentran inmersos en las membranas de los tilacoides. Existen dos fotosistemas denominados I y II. Históricamente, el primer fotosistema en descubrirse fue denominado I y posteriormente el segundo en descrubirse fue denominado II; sin embargo, el que inicia todo el proceso de fotosíntesis es el Fotosistema II. Cuando un fotón de luz incide sobre algún pigmento ubicado dentro dentro del Fotosistema II su energía es absorbida por un electrón que pasa a un nivel energético superior y es liberado y transportado hasta un complejo proteíco llamado B6-f. Este complejo B6-F usa parte de la energía del electrón para bombear protones al interior de los tilacoides; estos protones que se acumulan serán usados por la ATPsintasa para generar ATP de manera similar a como lo hace la ATPsintasa de la mitocondria. Para recuperar los electrones perdidos, el Fotosistema II captura dos moléculas de agua y las rompe para utilizar sus electrones, liberando Oxígeno molecular (O2) y más protones en el interior del tilacoide.
Por su parte, el Fotosistema I recibe los electrones del complejo proteíco B6-f a través del acarreador llamado Plastocianina. Con la energía aportada por fotones de luz, el Fotosistema I eleva la energía interna de los electrones y con ayuda de otras proteínas los transfiere a la molécula de NADP+ para reducirla a NADPH. Este NADPH formado será utilizado durante las reacciones de síntesis de carbohidratos.
Síntesis de Carbohidratos: Ciclo de Calvin
Las reacciones bioquímicas necesarias para la síntesis de carbohidratos durante la Fotosíntesis se denominan Ciclo de Calvin y ocurren en el estroma de los cloroplastos.En la primera reacción del Ciclo de Calvin, la Ribulosa-1,5-Bisfosfato (de 5 átomos de carbono: C5) se une con el Dióxido de Carbono (de 1 átomo de carbono: C1) y produce dos moléculas de 3-Fosfoglicerato (de 3 átomo de carbono: C3) en una reacción catalizada por la enzima Ribulosa-1,5-Bisfosfato Carboxilasa Oxigenasa (Número EC 4.1.1.39), también llamada RuBisCO. Esta es la enzima clave en la síntesis de Carbohidratos durante la fotosíntesis, contiene Cobre en su sitio activo y también requiere Magnesio.
En la siguiente reacción, las moléculas de 3-Fosfoglicerato son fosforiladas (se les añade un grupo fosfato) por la enzima Fosfoglicerato Cinasa (Número EC 2.7.2.3) con el consiguiente gasto de ATP, obteniendo dos moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato.
Posteriormente, las moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato serán reducidas a Gliceraldehído-3-Fosfato por la enzima Gliceraldehído-3-Fosfato Deshidrogenasa (Número EC 1.2.1.13) utilizando el NADPH producido durante la Fase Luminosa, y liberando Fosfato inorgánico (Pi).
El Gliceraldehído-3-Fosfato podrá ser usado para sintetizar glucosa mediante reacciones similares a las de la Glucólisis pero en sentido inverso.
Para que el ciclo continúe ininterrumpidamente durante la fotosíntesis, se debe obtener más Ribulosa-1,5-Bisfosfato que alimente la reacción inicial. Esto se lleva a cabo mediante una serie de reacciones donde parte del Gliceraldehído-3-Fosfato producido es utilizado para "regenerar" a la Ribulosa-1,5-Bisfosfato.
De esta manera, la síntesis de una sola molécula de Glucosa implica la reacción de 6 moléculas de Ribulosa-1,5-Bisfosfato con 6 de Dióxido de Carbono para dar 12 moléculas de 3-Fosfoglicerato que se convertirán en 12 moléculas de 1,3-Bisfosfoglicerato y finalmente 12 de Gliceraldehído-3-Fosfato. Dos de estas moléculas de Gliceraldehído-3-Fosfato se utilizarán para sintetizar a una de Glucosa y las restantes 10 serán usadas para regenerar a las 6 moléculas de Ribulosa-1,5-Bisfosfato necesarias para iniciar el ciclo nuevamente.
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